筋緊張を調整する中枢神経系（筋緊張を考える③）

前回（筋紡錘とゴルジ腱器官（筋緊張を考える②））では、筋緊張の末梢システムである筋紡錘とゴルジ腱器官、それに関係する神経について解説しました。伸張反射が運動においていかに大切か分かっていただけたと思います。

しかし、筋緊張は筋紡錘、ゴルジ腱器官、その周囲の神経で完結できるものではありません。例えば、打腱器で大腿四頭筋がピョコンと反応する一方で、歩いている時は四頭筋に地面からの衝撃が逐次加わっているにも関わらず、あのような急な動きはしません。これは中枢から末梢システムに調整がされているからと言えます。

このような中枢神経系の関わりは完全には解明されていないのが現状です。私たちが臨床でよく遭遇する痙縮や固縮のメカニズムも同様です。

ここでは筋緊張に関与する中枢神経系の働きについて、現状で分かっている範囲でまとめたいと思います。とは言っても、単一の部位が各々の機能を担っているわけではなく、それぞれが重複したり、補いながら、全体の機能を保っています。そのような膨大で複雑な機構を全て書き表すのは難しく、私の視点で知識を整理したものと言えます。読んでいただく方には、その点を了承いただきたいと思います。

筋緊張の調整＝α、γ運動ニューロンの調整

前回の内容から、骨格筋の収縮には脊髄前角から筋に向かって伸びるα運動ニューロンとγ運動ニューロンがありました。また、γ運動ニューロンには動的と静的の２種類ありました。筋緊張の調整というのは、このα運動ニューロンとγ運動ニューロンの活動を調整することと言えます。

例えば、筋緊張を緩和したいのであれば、これらのニューロンに対して抑制すれば良いですし、筋緊張を高めたいのであれば興奮させれば良いのです。ただし、α運動ニューロンに対する作用は直接的なものです。興奮させれば筋（錘外筋）は収縮しますし、抑制させれば筋は弛緩します。

一方でγ運動ニューロンは間接的に作用します。γ運動ニューロンが筋紡錘の張力を調整して、伸張反射に関与することは前回お話しました。γ運動ニューロンが興奮→筋紡錘が収縮（短くなる）→少しの筋の伸張で反応（錘外筋を収縮させる信号を送る）となります。伸張反射は鳥が木から落ちないようにするなど筋肉の微妙な変化に対して、設定された状態を保つというものです。

この役割の違うふたつの運動ニューロンが協調して、筋緊張を調整していると言えるでしょう。

筋緊張に関係する下行運動路１）２）

このようなα、γ運動ニューロンに働きかける中枢からの伝導路をここでは「下行運動路」と呼びます。この下行運動路は大きく分けて２つに分類できます。「直接路」と「間接路」です。パーキンソン病の解説でも直接路と間接路はでてきましたが（参考記事「無動・寡動はなぜ起こるのか？」）、それとは別のものなので混乱しないでください。なお、視蓋脊髄路、間質性脊髄路も下行運動路に含まれますが２）、骨格筋の筋緊張には関与しないので、ここでは割愛しています。

直接路は皮質脊髄路です。私たちが想像する運動神経というのはこれのイメージが強いと思います。大脳皮質からの命令に従って、手足を曲げたり伸ばしたり、腹筋や背筋を動かしたりします。大脳皮質から直接脊髄につながっているため直接路というわけです。運動のメインになる下行運動路で、α運動ニューロンに接続します。

間接路は 赤核脊髄路、前庭脊髄路、網様体脊髄路 があります。間接路は大脳皮質から直接脊髄に投射せずに、脳幹でそれぞれ赤核、前庭、網様体を中継して脊髄にいきます。いずれもα、γ両方に接続します。皮質脊髄路は運動のメインになりますが、それだけでは運動は成立せずに微妙な調整が必要になってきます。その役割をするのが間接路です。

また、このような下行運動路を、走行する場所によって「外側運動系」「内側運動系」と分類することもあります。外側は皮質脊髄路と赤核脊髄路、内側は前庭脊髄路、網様体脊髄路に分類されます。

間接路の機能

直接路である皮質脊髄路が随意運動のメインに働き、間接路である赤核脊髄路、前庭脊髄路、網様体脊髄路がその調整をします。つまり、筋緊張の調整においては間接路の３つの下行運動路とそこに関連する組織が主体となります。それぞれの機能についてここでは説明します。

赤核脊髄路

赤核とは中脳被蓋の中央部で動眼神経核の前方に位置する卵円形の神経核です。鉄の含有量が多いため、生体では文字通り赤色をしています。赤核は錐体外路系伝導路の中継核で、大脳皮質、小脳、延髄のオリーブ核、脊髄の前角と連絡して運動を制御しています１）。

脳幹の神経核。赤核、前庭神経核も図示されている（引用「カラー図解 人体の正常構造と機能 改訂第2版」P599）

赤核脊髄路は赤核から始まり、頚膨大の前角外側部に終わります。胸髄以下に走行はありません。そのため、主に上肢筋に影響を及ぼします。対側（例えば右の赤核であれば左上肢）の遠位筋群に作用し、屈筋群に対して興奮性、伸筋群に対して抑制性に働きます１）２）。

この下行運動路はα、γとも関与しますが、その詳細は現在も不明です。ネコの筋肉で実験しても、赤核興奮による影響は筋によって差があり、共通する作用を見出すには至っていません４）。文献４では、α、γとも「赤核からの信号で同じように制御されているのかもしれない」としています。

大脳皮質から赤核への伝導路は皮質赤核路と呼ばれて、赤核脊髄路に対して抑制性に働きます。臨床でこのことがよく関係します。詳しくは後述します。

前庭脊髄路

前庭は内耳の骨迷路中央部にある器官の名前ですが、ここで表されている「前庭」は延髄にある前庭神経核をさします。前庭神経核は外側核、内側核、上核、下核に区分され、個別に「外側前庭神経核」などとも呼ばれます。このような区分は前庭系の感覚受容器と明確に対応するわけではありません。大まかな傾向としては内側核と上核はともに半規管からの入力が強く、眼球運動核へ出力を送ります。内側核は主に興奮性、上核は主に抑制性として働きます。外側核と下核は半規管と耳石器からの入力を受けて、脊髄に出力を送ります５）。

前庭神経核の細かい機能解剖は趣旨から逸れてしまうので、ここでは「前庭神経核は内耳、小脳からの平衡覚に関する情報を受けて、大脳皮質からの投射も受ける」というくらいの理解で良いと思います。前庭脊髄路は外側前庭脊髄路と内側前庭脊髄路に分かれていて、前者は脊髄前索の腹外側、後者は腹内側を下行し、腰膨大の前角に終わります５）。

前庭脊髄路は姿勢変化において抗重力筋や頚部筋の緊張を調整していて、これを 前庭脊髄反射 といい、平衡機能に密接に関わっています。同側（例えば右の前庭神経核であれば右側）の体幹筋、四肢近位筋、頚部筋に対して、伸筋群に興奮性、屈筋群に抑制性に作用します１）２）。伸筋群に興奮性に作用するというのは、姿勢保持に強く関わるということも影響していると思います。全身の筋に作用していますが、特に下肢の筋、伸筋群に対して興奮性に働くとされています１）。

この下行運動路はα、γのいずれとも接続していますが、動的γよりも静的γに強く働くとされています４）。動物実験で前庭脊髄路を単独で破壊しても痙縮はほとんど起こらない２）こともこれを裏付けています。

大脳皮質から前庭への伝導路は皮質前庭路と呼ばれて、前庭脊髄路に対して抑制性に働きます。これと臨床との関連についても後述します。

網様体脊髄路

網様体（脳幹網様体あるいは橋網様体、延髄網様体というように部位ごとに呼ばれることもあります）とは、脳幹中心部にある網の目状に見える部位で、神経細胞が密集した核を形成せず、散在性に分布しています。脳幹全体に縦に伸びていて、中脳上丘から橋と続き、延髄の毛帯交叉の高さほどまで確認できます。

この器官は多くの機能を持っていて、特に注目されるのが意識や覚醒に関与している部分です。脳幹から上行する各種の求心性線維から入力を受け取り、ここからは上行性網様体賦活系により、視床を介して大脳皮質広範に投射し、皮質の活動を高める働きをしています。

網様体が障害されると、大脳皮質を活性化することができなくなり、外界に注意を向けて情報を受け入れ、それに対して言葉、または行動によって反応する働きが障害されて、意識障害が生じることになります６）。網様体は多くの求心性線維を受け取っていますが、寝ている人に声をかけたり、ゆすったり、軽く叩くと目を覚ますのは、網様体を通過しているそれらの求心性神経が網様体を刺激するためです。

網様体の入出力。ここには記載されていないが、大脳基底核からも抑制性の信号を受けている（引用「カラー図解 人体の正常構造と機能 改訂第2版」P624）

さて、網様体には他にも呼吸、循環の調節、身体の運動や体性感覚の調節に働いていると言われています。網様体脊髄路による筋緊張の調整もそのひとつです。

網様体は大脳皮質、小脳、大脳基底核からの投射を受けて、網様体脊髄路として脊髄前索（やや外側）を下行します。この下行運動路は同側（例えば右の網様体であれば右側）の体幹筋、四肢近位筋に対して、伸筋群に興奮性、屈筋群に抑制性に作用します２）。

カンデル神経科学３）には「内側および外側前庭脊髄路は前庭神経核に起始し、内側および外側網様体脊髄路は橋と延髄の網様体に起始する。これらの下行路が損傷されると、非常に強い運動失調と姿勢不安定が出現する。皮質脊髄路や赤核脊髄路の損傷は随意的な肢運動に深刻な障害を誘発するが、平衡保持への影響は非常に小さい」と書かれていて、この文章が３つの間接路の役割を言い表していると思います。

同じ姿勢保持に関与するだけあって、前庭脊髄路と網様体脊髄路の作用は近いものがあります。しかし相違点もあり、前者は大脳運動野から影響はほとんど受けませんが、後者は同側の運動野から多分に受けるとされています２）。

また、前庭脊髄路が前庭系からの情報を中心に筋緊張を調整しているのに対して、網様体脊髄路は筋紡錘やゴルジ腱器官からの情報をもとに筋緊張の調整を行っています。小脳はその情報をもとに適切な筋緊張を算出し、網様体、網様体脊髄路、脊髄前角を介して、γ運動ニューロンに信号を送って筋緊張の調整を行います。これを 前角制御系 と呼びます１）。

筋紡錘に対する影響も違っていて、延髄網様体内側部の低頻度刺激ではⅠａ群感覚信号の静的要素（筋の長さの変化に対する反応、速度はあまり関係しない）が高まりますが、それだけでなく高頻度刺激するか外側部を刺激すると動的要素（筋の長さ、速度の変化に対する反応）も高まります４）。網様体全体はγ運動ニューロンの活動を高める効果があり、延髄網様体は動的γ、橋網様体は静的γを主に調整しているとされています４）。

このように、赤核脊髄路や前庭脊髄路に比べて、網様体脊髄路は筋紡錘の調整（γ運動ニューロンへの作用）において、幅広い機能を有しています。

網様体に関しては、文献によっては緊張を促通する領域（主に橋・延髄網様体の腹側部）と抑制する領域（主に同背内側部）があり、抑制については屈筋、伸筋双方に誘発されると説明しているものもあります８）。網様体自体が複雑な機能を有していて、定説というほどまでに解明されていない部分もあります。「網様体脊髄路は姿勢保持と四肢、体幹の筋緊張を調節している」くらいに緩やかに捉えていただいた方が良い と個人的には思っています。

除脳硬直と除皮質硬直１）

上位中枢がどれだけ筋緊張に関わっているのか、実感として理解しやすい例があります。

1896年にイギリスの生理学者Charles Scott Sherrintonがネコの中脳の上丘と下丘の間を切断して観察したのが、除脳ネコで、頚部、体幹、四肢と過伸展位をとり、身体を弓状に反らせた後弓反張の姿勢をとります。ネコの場合、赤核脊髄路が全身に走行しているので（人間は頚膨大まで）、体幹まで反った姿勢をとります。

このような実験を人間相手にできるはずもありませんが、臨床ではこのような状態の方を見かけることもあります。

除皮質硬直は、赤核より上位の病変（例えば内包の脳内出血）で皮質赤核路が障害されるため、上肢遠位部の屈筋群に対する抑制が解除され、肘関節や手関節、手指関節は屈曲位をとります。また、皮質前庭路が障害されるため、下肢伸筋群に対する抑制が解除され、下肢は伸展位をとります。片麻痺などでよく見るWernicke-Mann肢位です。

Wernicke-Mann肢位。臥床位でも見られるが、立位時に特に著明（引用「機能解剖で斬る神経系疾患」P157）

大脳の広範な病変により皮質赤核路、および皮質前庭路が両側性に障害された場合は、Wernicke-Mann肢位が両側に見られます。これが除皮質硬直（除皮質強直）に特徴的な姿勢です。

除皮質硬直の肢位（引用「機能解剖で斬る神経系疾患」P157）

赤核より下位かつ前庭神経核より上位の病変（中脳や橋の病変）では、赤核あるいは赤核脊髄路が障害されるため、上肢遠位部の屈筋群に対する興奮性が低下し、肘関節は伸展位をとります。一方、前庭脊髄路に対して抑制性に作用する皮質前庭路が障害されるため、下肢伸筋群に対する抑制が解除され、下肢は伸展位をとります。これが除脳硬直（除脳強直）に特徴的な姿勢です。

除脳硬直の肢位（引用「機能解剖で斬る神経系疾患」P157）

療養病床に勤務している方や神経難病や認知症の末期を多く担当しているセラピストであれば、このような除皮質硬直や除脳硬直の姿勢をよく見ているのではないでしょうか。そして、このような四肢を他動運動する際に、非常に強い抵抗があることをご存じだと思います。それは通常において、それだけ上位中枢からの抑制が作用していることを意味しています。

下肢屈曲の強い緊張について

ここまで読んで、もしかしたら疑問に思った方もいるかもしれません。実際の臨床では下肢が屈曲に強く緊張している患者様もいますが、上の説明ではそのような肢位に対する理由に言及されていません。私も疑問に感じて、いくつかの文献を読みましたが、下肢の強い屈曲の機序について書いたものはありませんでした。

前庭神経核より下で障害されれば、前庭脊髄路の伸展への興奮が抑制されるので、下肢は屈曲方向に緊張するのではないか？ という意見もあるかもしれません。しかし、実際に脊髄損傷の患者様（前庭神経核より下位の障害）を見ても、ほとんど屈曲方向に緊張が強い人はいません。「ほとんど」という表現をしましたが、私は一例も見たことがありません。脊髄損傷の方の下肢は多くは弛緩性になり、もし緊張が強かったとしても伸展方向になるというのが私の経験です。

では、屈曲の緊張が強い方はどのような機序でそうなっているのでしょうか。前述の通り、前庭脊髄路と網様体脊髄路は伸展筋群に興奮作用、屈曲筋群に抑制作用があります。この神経路に対して抑制が強くなれば、あるいは屈曲方向に緊張が強くなるのではないかと個人的には考えています。

前庭脊髄路に対して抑制効果があるのは皮質前庭路であり、網様体脊髄路に抑制効果があるのは大脳基底核です（淡蒼球内節・黒質網様部→脚橋被蓋核→脳幹網様体と作用します６））。正確に言うと大脳基底核に障害があると、この抑制効果が強まります。

この２つの他にも前庭脊髄路や網様体脊髄路に対して抑制に働く神経や神経核があるのかもしれません。いずれにしても、そのあたりに下肢屈曲の強い筋緊張に関する答えがあるように、個人的には考えています。

まとめ

筋緊張について中枢神経系との関連を中心にまとめました。筋緊張については下行性運動路の間接路が重要であり、その点を押さえていただくと良いと思います。

記事を読んでみて、難解に感じた方も多いかもしれません。現在も筋緊張については判明していない部分が多く、機能を断定するにはなかなか難しい状況です。結果、概説を書くことができない部分もあり、わかりにくい印象を与えたかもしれません。多少曖昧でも全体像を理解してもらえると良いと思います。

間接路はお互い重複して、機能を補い合っている部分が多いと考えられます。そこを前提に置いてもらいながらも、それぞれ核となる機能的な特徴があります。赤核脊髄路は上肢の筋緊張や運動に関わります。前庭脊髄路は全身の筋緊張と運動（特に下肢）、および姿勢保持に関わります。網様体脊髄路は全身の筋緊張、姿勢保持に関わります。

姿勢保持において前庭脊髄路は小脳や前庭系からの情報を多く受け取り反応しますが、それだけだと姿勢の修正に少し時間がかかります。網様体脊髄路は筋紡錘の調整の中心となり、微妙な姿勢の変化に対して伸張反射による修正をしています。鳥が寝ていても木から落ちない役割の中心を担っているのが網様体脊髄路だと私は考えています。

筋紡錘による姿勢保持では対応は速いものの、微妙な修正にとどまります。大きな動きや運動では前庭脊髄路での姿勢保持も必要になります。この２つのシステムを上手く両立させることにより、人間の姿勢保持は実現しています。

人間が動く、あるいは運動する上できわめて重要な姿勢保持ですが、その基盤には適切な筋緊張が必要です。筋紡錘の発達は動物が重力下で生活し始めたことに強く関連しているという考えもあります７）。姿勢や運動をより深く知る上でも筋緊張の理解は必要と言えるでしょう。

主な参考・引用文献

１）中野隆（編著）「機能解剖で斬る神経系疾患」メディカルプレス．2011
２）斉藤秀之、加藤浩（編）「筋緊張に挑む　～筋緊張を深く理解し、治療技術をアップする！」文光堂．2015
３）Eric R Candel etc、金澤一郎 他（監）「カンデル神経科学」メディカル・サイエンス・インターナショナル．2014
４）伊藤文雄「筋感覚研究の展開　改訂第２版」協同医書出版社．2005
５）坂井建雄，河原克雅（総編集）「カラー図解 人体の正常構造と機能 改訂第2版」日本医事新報社．2012
６）山永裕明、野尻晋一「図説 パーキンソン病の理解とリハビリテーション」三輪書店．2010
７）橘滋国「体の反射のふしぎ学　足がもつれないのはなぜ？」ブルーバックス．1994
８）高草木薫「大脳基底核による運動の制御」臨床神経学49：Ｐ325-334.2009